斑馬魚的發(fā)育歷程劉婷婷合子期卵裂期原腸期囊胚期早幼期體節(jié)期孵化期咽囊期合子期（0-0.75h）?新受精的卵子直至其第一次卵裂發(fā)生，稱合子期（圖3），約受精后40分鐘受精時形成的合子直徑約0.7mm合子期只含有一個分期，但其間也發(fā)生很多變化，可以很容易劃分這一時期（見Hisaoka?and?Battle,1958）?卵裂期（0.75-2.25h）? 2-細胞期（3/4 h）4-細胞期（1 h）8-細胞期（1.25 h）16-細胞期（1.5 h）32-細胞期（1.75 h）64-細胞期（2 h）?卵裂期胚胎除B外均為正面觀，B顯示的是胚胎在動-植物極的扭曲，約偏離正面45°?A?:2-細胞期（0.75?h）；B：4-細胞期（1?h）；C：8-細胞期（1.25?h）；D：16-細胞期(1.5?h)；E：32-細胞期（1.75?h）；F：64-細胞期（2?h）比例尺=250μm?囊胚期（2.25-5.25h）?囊胚期指從囊胚期指從128-128-細胞期或第細胞期或第8 8次合子細胞分裂開始形成球次合子細胞分裂開始形成球形胚盤直到第形胚盤直到第1414次卵裂開始原腸期為止這一段時期次卵裂開始原腸期為止這一段時期。

此期有很多重要事件發(fā)生：胚胎進入囊胚中期轉變（midblastula?transition,?MBT）、卵黃合胞體層（the?yolk?syncytial?layer,?YSL）形成、外包（epiboly）開始外包將一直持續(xù)到原腸期?此期用““實囊胚實囊胚””（?“stereoblastula”）稱之可能更準確，因為這一術語意味著胚胎還沒有形成囊胚腔（blastocoele），而事實正是如此（圖8），僅在胚盤深層細胞之間存在不規(guī)則的間隙卵裂取向不確定，比卵裂期亦更不規(guī)則此后卵裂產(chǎn)生的子細胞從整齊的細胞面伸出，不論從側面還是從頂面觀都是如此，因而確定此期分期用細胞大小判斷比用細胞位置判斷更為有效從動物極觀，胚盤呈輕度橢球形（尤在早期）??囊胚期胚胎正面觀A：256-細胞期（2.5h）；B：高囊胚期（3.3h）；C：高囊胚期和橢形期之間的轉變（3.5h）；D：橢形期和球形期之間的轉變（3.8h）；E：穹頂期（4.3h）；F：30%-外包期（4.7h）比例尺=250μm原腸期?(5.25-10h)?外包運動的繼續(xù)，以及形態(tài)發(fā)生細胞的內(nèi)卷（involution）、集合（convergence）和延伸（extension）運動的發(fā)生，產(chǎn)生了原始胚層和胚軸。

?內(nèi)卷運動的開始意味著原腸期的開始，目前可以說是發(fā)生于50%-外包時（圖11A）結果在達到50%-外包后的數(shù)分鐘內(nèi)出現(xiàn)了一個增厚的外圍區(qū)域，稱作胚環(huán)（germ ring），幾乎與此同時完全包圍了囊胚邊緣（圖11B，及C箭頭所指）隨后集合運動幾乎同樣快速地沿胚環(huán)產(chǎn)生一個局部的堆積，稱胚盾（embryonic shield , 圖11D，及E箭頭所指）在發(fā)生這些事件期間，外包暫時中止，但胚盾形成后外包又繼續(xù)胚層邊緣沿卵黃細胞延伸直至將其完全包繞（圖11F-L）其延伸近乎恒定速度進行，約每小時包繞卵黃細胞的15%，這也提供了大部分原腸期分期的有用指標（圖12）?正因為囊胚期沒有囊胚腔，原腸期既沒有消化道（archenteron），也沒有胚孔（blastopore）DEL細胞在胚層邊緣進行內(nèi)卷，因而發(fā)揮了胚孔的作用內(nèi)卷通過將胚層向后折疊形成胚環(huán)因此，胚環(huán)內(nèi)由兩個胚層：位于上方的稱上胚層（epiblast），在整個原腸期繼續(xù)給位于下方的下胚層（hypoblast）提供細胞注意到上、下胚層這些術語可同樣描述鳥類胚層結構，但所命名的胚層在這兩種脊椎動物中似乎完全不同原腸期發(fā)育A ： 50%-外包期（ 5.25h ）；B ：胚環(huán)期（ 5.7h ）；C ：動物極觀胚環(huán)期 D ：胚盾期（ 6h ），胚盾標志背側，是胚環(huán)左側增厚區(qū)域；E ：動物極觀胚盾期，箭頭指示胚盾；F ： 70%-外包期（ 7.7h ），G ： 70%-外包期腹側觀，H ： 75%-外包期（ 8h ），箭頭示腹側薄的排泄區(qū)；I ： 80%-外包期（ 8.4h ）背側觀，箭頭示軸中胚層與中線邊界，近軸中胚層在其一側；J ： 90%-外包期（ 9h ），在一些胚胎中可見尾芽（箭頭所示）；K ： 90%-外包期腹側觀，前側脊索前板（對比G ）增大為小膨出；L ：尾芽期（ 10h ），箭頭示小膨出，短箭頭示尾芽，尾芽腹側（即此圖左側）的顯著區(qū)域顯示外包結束時卵黃消失處。

比例尺=250μm體節(jié)期（10-24h）?此期發(fā)生了一些有趣的形態(tài)學變化：體節(jié)發(fā)生、器官原基可見、尾芽更為顯著、胚體延長（圖15）、AP和DV軸變得明確、第一次出現(xiàn)細胞發(fā)生形態(tài)分化以及胚體開始運動此期可稱“尾芽期”，因為在此整個時期，尾芽一直存在于不斷伸長的胚軸末端咽囊期（24-28h）?對斑馬魚，大約此期位于胚胎發(fā)育的第二天胚胎此時是最明顯的雙側結構生物，進入咽囊期時的脊索已發(fā)育良好，新完成的一組體節(jié)已伸入長尾末端神經(jīng)系統(tǒng)凹陷并向前延伸隨著咽囊期期間后腦（metencephalon）中的小腦快速形態(tài)發(fā)生，腦分為五葉?此期的命名注意到了咽弓原基，其早期存在但不易分辨出咽弓在此第二天從耳囊腹側可見約耳囊兩倍長的原基區(qū)域迅速發(fā)育七個咽弓均由此原基發(fā)育，其間一個顯著的邊界（圖31箭頭）出現(xiàn)于咽弓2和3之間此邊界甚為重要，因為隨后其前面的咽弓（顎（mandibular）、舌（hyoid）弓）將形成下頜（jaws）和腮蓋（operculum），而其后面的咽弓（腮（branchial）弓）將形成腮（gills）?因其高度可折射的胞質顆粒，孵化腺細胞是整個咽囊期心包區(qū)域的重要特征?咽囊期前幾小時，胚胎繼續(xù)始于15h的快速伸長，但隨后伸長速度突然下降。

這一變化的發(fā)生時間約在31-32h，大約和上文討論過的尾部形態(tài)伸直的結束有關新的伸長速度一直保持到余下的胚胎發(fā)生時間?頭部也伸直在咽囊期其先是迅速向背側抬起，隨后速度變慢，可利用這一變化快速確定胚胎的大致分期側面觀，我們假想了兩條線：一條通過耳和眼的中線，為頭軸；另一條沿脊索，平行于約5-10體節(jié)的水平肌隔，為軀干軸一種估算兩線夾角，即頭-軀干夾角（head-trunk angle , HTA）的方法是將胚胎置于培養(yǎng)皿中，并使其尾部指向觀察者.孵化期（48-72h）早幼期?到第三天，孵化的幼體已完成其大部分形態(tài)發(fā)生，繼續(xù)快速生長隨后幾天的一些顯著變化包括鰾的膨脹以及口向前-背側繼續(xù)伸出（圖39G,?H）虹膜細胞反射帶更亮更長，腹部卵黃帶同時向兩個方向伸長腸道向腹側下移，更易見卵黃延伸部幾乎空出?孵化期胚胎通常靜息，而早幼期逐漸開始活躍游動，并運動其頜、鰓蓋、胸鰭以及眼睛這些發(fā)育使之有了快速的逃逸反應，并出現(xiàn)呼吸、捕食等活動的先兆。