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景觀生態(tài)學(xué)—格局過程尺度與等級

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    • 景觀生態(tài)學(xué)—格局、過程、尺度與等級鄔建國 高等教育出版社2000年12月Landscape Ecology Pattern,Process,Scale and Hierarchy,Higher Education Press景觀生態(tài)學(xué)中的基本概念起源與發(fā)展起源于中歐和東歐,可追溯到20世紀30年代德國區(qū)域地理學(xué)家Troll于1939年創(chuàng)造了“景觀生態(tài)學(xué)”一詞,并將其定義為研究某一景觀中生物群落只見錯綜復(fù)雜的因果反饋關(guān)系的科學(xué)Naveh和Lieberman(1984)繼承并發(fā)展了歐州景觀生態(tài)學(xué)的概念,提出“景觀生態(tài)學(xué)是基于系統(tǒng)論、控制論和生態(tài)系統(tǒng)學(xué)之上的跨學(xué)科的生態(tài)地理科學(xué),是整體人類生態(tài)系統(tǒng)科學(xué)的一個分支在北美,直到20世紀80年代初才開始逐漸興起如今,等級理論、分形理論、滲透理論、尺度觀點以及一系列空間格局分析方法和動態(tài)模擬途徑在景觀生態(tài)系中的廣泛應(yīng)用,為該科學(xué)增添了新內(nèi)容和新特點研究范疇研究對象和內(nèi)容(1) 景觀結(jié)構(gòu):景觀組成單元的類型、多樣性及其空間關(guān)系2) 景觀功能:景觀結(jié)構(gòu)與生態(tài)學(xué)過程的相互作用,或景觀結(jié)構(gòu)單元之間的相互作用主要體現(xiàn)在能量、物質(zhì)和生物有機體在景觀鑲嵌體中的運動過程。

      3) 景觀動態(tài):景觀在結(jié)構(gòu)和功能方面隨時間的變化也就是景觀結(jié)構(gòu)單元的組成成分、多樣性、形狀和空間格局的變化,以及由此導(dǎo)致的能量、物質(zhì)和生物在分布與運動方面的差異研究的重點:(1) 空間異質(zhì)性或格局的形成和動態(tài)及其與生態(tài)學(xué)過程的相互作用;(2) 格局—過程—尺度之間的相互關(guān)系;(3) 景觀的等級結(jié)構(gòu)和功能特征以及尺度演繹問題;(4) 人類活動與景觀結(jié)構(gòu)、功能的相互關(guān)系;(5) 景觀異質(zhì)性(或多樣性)的維持和管理格局、過程、尺度格局(Pattern)是指空間格局,廣義地講,它包括景觀組成單元的類型、數(shù)目以及空間分布與配置過程強調(diào)事件或現(xiàn)象的發(fā)生、發(fā)展的動態(tài)特征尺度(Scale),廣義地講,是指在研究某一物體或現(xiàn)象是所采用的空間或時間單位,同時又可指某一現(xiàn)象或過程在空間和時間上所涉及到的范圍和發(fā)生的頻率在景觀生態(tài)學(xué)中,尺度往往以粒度(Grain)和幅度(Extent)來表達空間粒度之景觀中最小可辨識單元所代表的特征長度、面積或體積;時間粒度指某一現(xiàn)象或事件發(fā)生的(或取樣的)頻率或時間間隔幅度指研究對象在空間或時間上的持續(xù)范圍或長度空間異質(zhì)性和綴塊性空間異質(zhì)性(Spatial Heterogeneity)是指某種生態(tài)變量在空間分布上的不均勻性及其復(fù)雜程度。

      是空間綴塊性(Patchness)和空間梯度(Gradient)的綜合反映綴塊性強調(diào)綴塊的種類組成特征及其空間分布與配置關(guān)系,比異質(zhì)性在概念上更為具體化一些而梯度則指沿某一方向景觀特征有規(guī)律地逐漸變化的空間特征生態(tài)學(xué)干擾指發(fā)生在一定地理位置上,對生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)造成直接損傷的、非連續(xù)性的物理作用或事件它有三個方面構(gòu)成:系統(tǒng)、事件和尺度域系統(tǒng)具有一定的尺度域,而干擾事件來自于系統(tǒng)外部,并發(fā)生在一定尺度上綴塊—廊道—基底模式Forman和Godron(1981,1986)在觀察和比較各種不同景觀的基礎(chǔ)上,認為景觀的結(jié)構(gòu)單元不外乎三種:綴塊(Patch)、廊道(Corridor)和基底(Matrix)綴塊泛指與周圍環(huán)境在外貌或性質(zhì)上不同,并具有一定內(nèi)部均質(zhì)性的空間單元廊道是指景觀中與相鄰兩邊環(huán)境不同的線性或帶狀結(jié)構(gòu)基底則是指景觀中分布最廣、連續(xù)性最大的背景結(jié)構(gòu)綴塊—廊道—基底模式是基于島嶼生物地理學(xué)和群落綴塊動態(tài)研究之上形成發(fā)展起來的為具體描述景觀結(jié)構(gòu)、功能和動態(tài)提供了一種“空間語言”景觀格局的形成、結(jié)構(gòu)和功能景觀格局通常是指景觀的空間結(jié)構(gòu)特征,而空間綴塊性是景觀格局最普遍的形式,它表現(xiàn)在不同的尺度上。

      影響景觀格局形成的主要因素主要有非生物、生物和人為三方面成因現(xiàn)實中,景觀格局往往是許多因素和過程共同作用的結(jié)果,故具有多層異質(zhì)結(jié)構(gòu)綴塊的結(jié)構(gòu)和功能特征綴塊的主要類型、成因和機制Forman和Godron(1981,1986)根據(jù)不同的起源和成因,將常見的綴塊分為以下四種類型:(1) 殘留綴塊(Remnant Patch):由大面積干擾(森林大火、城市化等)所造成的、局部范圍內(nèi)幸存的自然或半自然生態(tài)系統(tǒng)或其片段2) 干擾綴塊(Disturbance Patch):由局部性干擾(樹木死亡、小范圍火災(zāi)等)造成的小面積斑塊3) 環(huán)境資源綴塊(Environmental Resource Patch):由于環(huán)境資源條件在空間分布的不均勻性造成的綴塊4) 人為引入綴塊(Introduced Patch):由于人們有意或無意地將動植物引入某些地區(qū)形成而形成的局部性生態(tài)系統(tǒng)(如種植園、居民區(qū)等)綴塊的結(jié)構(gòu)特征和生態(tài)學(xué)功能(1) 種—面積關(guān)系和島嶼生物地理學(xué)理論:景觀中的綴塊大小、形狀以及數(shù)目對生物多樣性和各種生態(tài)過程都有影響城市規(guī)模與城市功能的關(guān)系)(2) 邊緣效應(yīng)(Edge Effect):是指邊緣部分由于受外界影響而表現(xiàn)出與綴塊中心部分不同的生態(tài)學(xué)特征的現(xiàn)象。

      綴塊總面積、核心區(qū)面積以及邊緣面積之間存在一定的數(shù)量關(guān)系一般而言,當(dāng)生境綴塊面積增加時,核心區(qū)面積比邊緣面積增加得快;反之,當(dāng)生境面積減小時,核心面積則比邊緣面積減小得快當(dāng)綴塊很小時,核心區(qū)-邊緣環(huán)境差異不復(fù)存在,因此整個綴塊便全部為邊緣種或?qū)ι巢幻舾械姆N占據(jù)城市綴塊具有這一特征)(3) 綴塊結(jié)構(gòu)與生態(tài)系統(tǒng)過程綴塊的結(jié)構(gòu)特征對生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力、養(yǎng)分循環(huán)和水土流失等過程都有重要影響一般而言,綴塊越小越容易受到外圍環(huán)境或基底中的各種干擾的影響而這些影響的大小不僅與綴塊的面積有關(guān),同時也與綴塊的形狀及其邊界特征有關(guān)城市型態(tài)與城市生態(tài)的關(guān)系)(4) 綴塊形狀及其生態(tài)學(xué)效應(yīng)綴塊形狀和特點可以用長寬比、周界—面積比以及分維數(shù)等方法來描述例如,綴塊的長寬比或周界面積比越接近方型或園形的值,其形狀就越“緊密”根據(jù)形狀和功能的一般型原理,緊密型形狀在單位面積中的邊緣比例小,有利于保蓄能量、養(yǎng)分和生物;而松散型形狀易于促進綴塊內(nèi)部與外圍環(huán)境的相互作用,尤其是能量、物質(zhì)和生物方面的交換城市在發(fā)展初起宜采取集聚型態(tài),到了發(fā)展中后期,隨著內(nèi)部能量的增加,需要加強與外界環(huán)境進行能量與物質(zhì)的交換,引入負熵流,可以采取分散布局的方式)廊道、網(wǎng)絡(luò)與基底的結(jié)構(gòu)和功能特征廊道的結(jié)構(gòu)和功能特征分類和綴塊一樣,根據(jù)成因,廊道可分為五種:干擾型、殘留型、資源環(huán)境型、再生型和人為引入型。

      根據(jù)其組成內(nèi)容或生態(tài)系統(tǒng)類型,廊道又可分為:森林廊道、河流廊道、道路廊道等結(jié)構(gòu)特征廊道的重要結(jié)構(gòu)特征包括:寬度、組成內(nèi)容、內(nèi)部環(huán)境、形狀、連續(xù)性及其與周圍綴塊或基底的相互關(guān)系主要功能(1) 生境:如和變生態(tài)系統(tǒng)或植被條帶;(2) 傳輸通道:如植物傳播體、動物以及其他物質(zhì)隨植被或河流廊道在景觀中運動;(3) 過濾和阻抑作用:如道路、防風(fēng)林道以及其他植被廊道對能量、物質(zhì)和生物(個體)流在穿越時的阻截作用4) 作為能量、物質(zhì)和生物的源(Source)或匯(Sink),如農(nóng)田中的森林廊道,一方面具有較高的生物量和若干野生動物種群,為景觀中其他組分起到源的作用,而另一方面也可以阻截和吸收來自周圍農(nóng)田水土流失的養(yǎng)分與其他物質(zhì),從而起到匯的作用網(wǎng)絡(luò)與基底的結(jié)構(gòu)和功能特征廊道相互交叉形成網(wǎng)絡(luò)網(wǎng)絡(luò)具有一些獨特的結(jié)構(gòu)特征,如網(wǎng)絡(luò)密度(單位面積的廊道數(shù)量)、網(wǎng)絡(luò)聯(lián)接度(Network Connectivity廊道之間的連接程度)以及網(wǎng)絡(luò)閉合性(Network Circuitry,即網(wǎng)絡(luò)中廊道形成閉合回路的程度)網(wǎng)絡(luò)與廊道的功能相似,但是與基底的聯(lián)系更加廣泛和密切如何區(qū)分基底、綴塊及廊道?Forman(1995)認為識別基底的三條標(biāo)準(zhǔn)是:面上的優(yōu)勢、空間上的高度連續(xù)性和對景觀總體動態(tài)的支配作用。

      但是在實踐中,要確切劃分基底、綴塊和廊道是困難的,也是沒有必要的,因為在不同的尺度下,這三者其實是可以相互轉(zhuǎn)化的景觀鑲嵌體格局和生態(tài)學(xué)過程綴塊鑲嵌體空間格局與生態(tài)學(xué)過程的關(guān)系是景觀生態(tài)學(xué)研究中的一個核心問題為此,有必要定量地描述景觀綴塊體空間特征(表)景觀鑲嵌體的一些可測量特征特征描述綴塊大小分布某種綴塊類型的大小分布特征(如對數(shù)正態(tài)分布、均勻分布等)邊界形態(tài)邊界的寬度、長度、連續(xù)性和曲折性(如分維數(shù))周長與面積比綴塊的邊界長度與其面積比值,反映綴塊的形狀綴塊走向綴塊相對于具有方向性的過程(如水流、生物運動等)的空間位置基底與綴塊直接聯(lián)系在一起的下墊面或景觀中的主要組成類型對比度通過某一邊界時相鄰綴塊之間的差別程度連接度綴塊間通過廊道、網(wǎng)絡(luò)而連接在一起的程度豐富度某一地去內(nèi)綴塊類型的數(shù)目均勻度景觀鑲嵌體中不同綴塊類型在其數(shù)目或面積方面的均勻程度綴塊類型分布綴塊類型在空間上的分布格局可預(yù)測性有時亦稱為空間自相關(guān)性,即某一生態(tài)學(xué)特征在其鄰近空間上表現(xiàn)出的相關(guān)程度根據(jù)Weins J A., Stenseth N C, Horne B V,et al. 1993. Ecological mechanisms and landscape ecology. Oikos, 66:369~380.景觀空間格局影響能量、物質(zhì)以及生物在景觀中的運動。

      而這些運動又可概括為以下三種方式:(1) 擴散(Diffusion):通常假設(shè)擴散運動是隨機的,其一般形式可表達為:Q=-k▽C,式中,Q是某物質(zhì)(或種群的)擴散通量,k為擴散系數(shù),▽C表示該物質(zhì)(或種群)的濃度或密度梯度2) 物流(Mass Flow):包括河流、地表和地下徑流物流受重力支配,并受土壤、地形、植被等因素的影響3) 攜帶運動(Locomotion):指動物和人在景觀中的活動對能量、物質(zhì)與生物體在空間上的重新分配與前兩種形式相比,攜帶運動常造成能量、物質(zhì)和生物在空間上的高度集聚城市即是這種集聚的典型產(chǎn)物)景觀生態(tài)學(xué)中的一些重要理論島嶼生物地理學(xué)理論主要涉及種群豐富度的影響因素及影響過程方面的理論包括最早由Preston(1962)提出的種—面積方程:S=cAz式中:S是種群豐富度,A是面積,c和z是常數(shù)MacArthur和Wilson(1967)系統(tǒng)地發(fā)展了島嶼生物地理學(xué)平衡理論認為島嶼物種的豐富度取決于兩個過程:物種遷入(Immigration)和絕滅(Extinction)此外,不同島嶼之間,種遷入率隨其與大陸種庫(或遷入源)的距離而下降,稱為“距離效應(yīng)”(Distance Effect)。

      而島嶼面積越小,種群則越少,由隨機因素引起的物種滅絕率就越高,稱為“面積效應(yīng)”(Area Effect)復(fù)合種群理論Levins在1970年創(chuàng)造了復(fù)合種群(Metapopulation)一詞,認為復(fù)合種群是由空間上彼此隔離,而在功能上又相互聯(lián)系的兩個或兩個以上的亞種群(Subpopulation)或局部種群(Local Population)組成的種群綴塊系統(tǒng)Harrision(1991)認為上述狹義的復(fù)合種群在自然界中并不常見后來,Hanski和Gilpin(1997)提出廣義的復(fù)合種群概念,即所有占據(jù)空間上非連續(xù)生境綴塊的種群集合體,只要綴塊之間存在個體(對動物而言)或繁殖體(對植物而言),不管是否存在局部種群周轉(zhuǎn)現(xiàn)象,都可稱為復(fù)合種群所謂種群周轉(zhuǎn)是狹義復(fù)合種群概念中所強調(diào)的,即局部生境綴塊中生物個體全部消失,而后又重新定居,如此反復(fù)的過程與復(fù)合種群有關(guān)的概念及其定義概念定義綴塊又稱生境綴塊或生境島嶼。

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